別人家的沉甸甸的果實都朝下長，嬌艷的辣椒為什么“朝天”長？辣椒為什么走上了一條與眾不同的進化道路？科學(xué)家認為，搞清楚辣椒演化中的秘密，有助于推動辣椒品種的遺傳改良。
2月22日，《自然—植物》（Nature Plants）以封面文章的形式發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設(shè)計育種創(chuàng)新團隊和茄科蔬菜育種創(chuàng)新團隊的合作研究成果。
《自然—植物》封面。受訪者供圖
這項研究構(gòu)建了野生和栽培辣椒高質(zhì)量基因組，解析了辣椒的染色體核型、基因表達調(diào)控元件等的演化特征，發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)座子驅(qū)動的結(jié)構(gòu)變異和高頻漸滲事件對辣椒重要性狀形成的貢獻。
論文審稿人表示，這項工作堪稱杰作（tour de force）。它對辣椒屬近緣物種間基因組序列和功能的變異進行了詳盡的表述。
“基因組學(xué)驅(qū)動的新發(fā)現(xiàn)，對于推動辣椒前沿科學(xué)研究和育種實踐具有重要價值。”中國工程院院士、湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)校長鄒學(xué)校說，該研究成果為理解辣椒基因組的基因表達調(diào)控變化提供了新視角，對辣椒種質(zhì)資源創(chuàng)制、分子設(shè)計育種等具有重要指導(dǎo)價值。
“一拍即合”做辣椒
辣椒起源于中南美洲，在全世界范圍廣泛種植。作為重要的調(diào)味品，辣椒具有相當?shù)漠a(chǎn)業(yè)價值。論文共同通訊作者、蔬菜所研究員王立浩告訴《中國科學(xué)報》，我國每年辣椒播種面積約133.3萬公頃，不僅居于國內(nèi)各類蔬菜種植面積首位，也占世界播種面積的40%左右。此外，我國也是世界上第一大辣椒消費國。
北起黑龍江，南至海南省，全國各地到處可見辣椒的身影。辣椒的地方種質(zhì)資源共有2200多份，商業(yè)化品種近上千個，辣椒產(chǎn)業(yè)得到了蓬勃發(fā)展。
盡管如此，“辣椒的應(yīng)用基礎(chǔ)研究相對薄弱。”論文共同通訊作者、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所研究員程鋒告訴《中國科學(xué)報》，辣椒的基因組超過3 Gb，是番茄等常見茄科作物基因組的3到4倍。如此巨大的基因組，不僅導(dǎo)致研究所需的精力與成本翻了幾番，而且其復(fù)雜性使得基因組分析難度大大增加。
形態(tài)各異的辣椒果實。受訪者供圖
早在兩年前，兩個團隊就一起構(gòu)建了一年生栽培辣椒種的全基因組變異圖譜，揭示了其馴化選擇和育種改良的歷程，同時鑒定了辣椒果實朝向、果形、辣味等重要性狀的遺傳調(diào)控位點及其群體選擇特征。
“當時我們在別的作物上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子對物種分化和表型多樣化具有重要影響，但這一發(fā)現(xiàn)需要更多物種的數(shù)據(jù)佐證和深入解析其發(fā)揮作用的機制。”程鋒說，基因組的擴張主要源于轉(zhuǎn)座子的爆發(fā)，辣椒龐大的基因組中含有大量轉(zhuǎn)座子，這或許能為驗證這一發(fā)現(xiàn)和解析其機制提供機會。
王立浩團隊長期致力于辣椒遺傳育種研究，力圖用遺傳育種的方法解決辣椒產(chǎn)業(yè)中出現(xiàn)的問題，在育種技術(shù)創(chuàng)新與種質(zhì)資源改良等方面多有獻力。
“團隊合作才能互利共贏。”王立浩說，兩方合作是“一拍即合”的好事，不僅可以擴展辣椒在理論基礎(chǔ)研究上的發(fā)展空間，更能依托生物信息學(xué)的技術(shù)平臺合力解決重要的遺傳問題，進一步推動辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展。
揭開辣椒祖先之謎
“栽培種往往由野生種馴化而來。辣椒栽培種都是12對染色體，但部分野生種具有13對染色體，所以便有了‘祖先之爭’——到底辣椒祖先是12對染色體還是13對染色體。”論文第一作者、蔬菜所研究員張亢表示，為準確揭示辣椒起源的奧秘，他們在研究材料的選擇上慎之又慎。
辣椒屬包含30多個種：5個栽培種和眾多野生種，遺傳多樣性豐富。辣椒是否“中選”，要求有三：其一，基于前期重測序分析的結(jié)果，找到栽培種與野生種之間的親緣關(guān)系，以親疏遠近之分剖析是否可以將其作為代表材料；其二，綜合已有的研究成果，推測哪些野生種或許是五類栽培種的祖先或具有直接貢獻；其三，考慮研究材料的性狀多樣性，性狀較為特殊的種類如茸毛辣椒則更易獲選。
辣椒具有豐富的多樣性。受訪者供圖
“這11份辣椒基因組至關(guān)重要。”王立浩說，一年生辣椒、灌木辣椒、中國辣椒、下垂辣椒和茸毛辣椒這5類屬于已然得到馴化的栽培種，是首選的研究對象。其中，一年生辣椒最為常見，市場占比90%以上。此外，起源于美洲安第斯山脈區(qū)域的約1200萬年前分化的遠緣野生種C. rhomboideum等5個野生材料也被納入研究對象。
為揭開辣椒的身世謎團，他們做了基因組的詳細對比和系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)合多個茄科基因組間的共線性同源片段關(guān)系，他們明確了辣椒屬祖先具有12對染色體，C. rhomboideum的13對染色體是由12對染色體重排而來，回答了關(guān)于辣椒祖先染色體數(shù)目的爭議。
起源的揭示只是一個開始，辣椒的進化與馴化更值得重視。他們繼而發(fā)現(xiàn)不同辣椒基因組中的轉(zhuǎn)座子爆發(fā)事件存在明顯差異。轉(zhuǎn)座子又稱跳躍因子，是存在于基因組中的可自主復(fù)制和移位的基本遺傳元件，能夠從原基因位置“跳躍”復(fù)制至新基因的位置。這些轉(zhuǎn)座子插入事件帶來了大量的基因組間結(jié)構(gòu)變異。
其中，部分中國辣椒材料中調(diào)控果實朝向的Up基因的啟動子區(qū)域出現(xiàn)了8 kb缺失，抑制了該基因的表達，果實朝向從朝下變?yōu)槌稀?span style="display:none">4I2流量資訊——探索最新科技、每天知道多一點LLSUM.COM
程鋒猜測，辣椒祖先原本也是同其他茄科物種一樣，果實朝下生長。但辣椒辣味的形成，使其具有抗病蟲性的同時，失去了通過哺乳動物取食傳播種子的途徑。但另一個傳播途徑出現(xiàn)了——吸引鳥類取食傳播種子。
轉(zhuǎn)座子帶來的結(jié)構(gòu)變異使UP基因的表達受抑制而使果實朝上生長，朝上生長的果實加上鮮艷的果色使其更容易被飛行的鳥兒注意到。鳥類感受不到辣味，進而采食辣椒，助力種子傳播。
而在辣椒被人類馴化過程中，朝下生長可以形成更大的果實從而獲得更大的產(chǎn)量。當不再需要鳥類傳播種子后，轉(zhuǎn)座子進一步變異使UP基因恢復(fù)表達，從而使果實朝下生長，并被馴化選擇利用和保留下來。
“小小的果實朝向的變化，是轉(zhuǎn)座子參與的自然演化和人工馴化雙重作用的最好體現(xiàn)。”程鋒說。
此外，他們還發(fā)現(xiàn)，茸毛辣椒中控制辣椒紅素合成的關(guān)鍵基因CCS編碼區(qū)出現(xiàn)了轉(zhuǎn)座子插入，而提前終止，使果色由紅變黃。程鋒認為，這些轉(zhuǎn)座子相關(guān)的結(jié)構(gòu)變異的發(fā)現(xiàn)為理解辣椒性狀多樣性的形成提供了重要線索。
“要把研究做得再精細一些”
這項研究發(fā)現(xiàn)，高頻漸滲對辣椒遺傳和性狀形成也有重要意義。這一結(jié)論的得出離不開辣椒核心種質(zhì)的深度重測序。
“辣椒核心種質(zhì)的選擇是一個長期性工作。”王立浩表示，遺傳育種團隊自2013年起便致力于挑選具有多樣性、代表性的核心種質(zhì)資源，入選的種質(zhì)資源能夠代表整個資源庫中78%左右的種質(zhì)。
從2200多份篩選至349份，他們耗時約4年。隨后他們對這些核心種質(zhì)資源進行了基因組重測序，這也成為后續(xù)研究的重要基礎(chǔ)。
“當下，我們需要的是無比精細、極其準確地去鑒定每一個材料的變異情況，之前的測序成本與技術(shù)水平顯然限制了測序深度和精度。”張亢和論文共同第一作者、蔬菜所副研究員于海龍從349份核心種質(zhì)中又挑選出具有產(chǎn)業(yè)重要性的骨干材料，完成了124份辣椒核心種質(zhì)的深度重測序，構(gòu)建了辣椒群體的單體型圖譜。
回溯整個研究，“精細”一詞貫穿始終，在投稿環(huán)節(jié)更是如此。
這一研究成果最初投稿給《自然—遺傳學(xué)》。然而審稿人以辣椒基因組未能達到從端粒到端粒的極高質(zhì)量組裝水平為由拒稿。
雖然論文被拒令人失望，但他們認為審稿人的意見值得采納，于是他們對自己提高要求，最終完成的11個基因組中，絕大部分基因組的“空隙”數(shù)少于6個，C. rhomboideum和一年生辣椒野生種PM1533的基因組達到了從端粒到端粒的無間隙的完成圖水平，為后續(xù)分析提供了高質(zhì)量的基因組序列。
2024年，他們轉(zhuǎn)投《自然—植物》。為充分應(yīng)對審稿人的問題，團隊成員在每一個播種季都會安排重要材料的播種，隨時準備取樣、補充實驗。“但恰恰就是第二次投稿后這一年秋天，因為用地緊張沒有安排部分重要材料的播種。”張亢說，彼時時間緊迫，辣椒前期生長又特別慢，為解決審稿人提出的問題，他們翻遍了在-80℃冰箱保存的所有樣品。兩個團隊一起“湊齊”了所需的凍存樣品，才能開展后續(xù)工作。所幸每次取樣流程都十分規(guī)范，DNA質(zhì)量很高，實驗結(jié)果也非常符合預(yù)期。
最終，論文被《自然—植物》順利接收，并被選為封面文章予以刊出。“無論是整體的研究過程，還是投稿的經(jīng)歷，都在提醒我們，要把研究做得再精細一些，把研究質(zhì)量提升到更高的水平，不要讓我們的成果受到任何質(zhì)疑。”采訪的最后，程鋒如是說。
“這項研究對于突破辣椒栽培種的遺傳瓶頸，推動辣椒育種從‘經(jīng)驗驅(qū)動’到‘數(shù)據(jù)驅(qū)動’的轉(zhuǎn)型具有重要指導(dǎo)意義。”鄒學(xué)校指出，這項成果和近年來的系列研究也表明，我國辣椒領(lǐng)域的原始創(chuàng)新能力顯著增強，具有劃時代的重大意義，標志著我國辣椒科學(xué)研究達到世界領(lǐng)先水平。
相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-025-01905-1
本文鏈接：高質(zhì)量基因組推動辣椒育種向“數(shù)據(jù)驅(qū)動”轉(zhuǎn)型http://www.lensthegame.com/show-11-17884-0.html
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